Биологическое восприятие движения - Biological motion perception


Биологическое восприятие движения это акт восприятия жидкого уникального движения биологического агента. Этот феномен был впервые задокументирован шведским психологом-перцептивом Гуннаром Йоханссоном в 1973 году.[1] Есть много мозг области, вовлеченные в этот процесс, некоторые из которых похожи на те, которые используются для восприятия лица. Хотя люди с легкостью завершают этот процесс, вычислительная нейробиология В перспективе предстоит еще многое узнать о том, как решается эта сложная проблема восприятия. Одним из инструментов, который используют многие исследования в этой области, является дисплей. стимулы называется точечный ходунок. Точечные ходунки представляют собой скоординированные движущиеся точки, которые имитируют биологическое движение, в котором каждая точка представляет определенные суставы человека, выполняющего действие.

В настоящее время это большая тема для исследований, было предложено множество различных моделей биологического движения / восприятия. Следующие модели показали, что обе форма и движение являются важными компонентами биологического восприятия движения. Тем не менее, насколько каждый из компонентов игры отличается от моделей.

Нейроанатомия

Исследования в этой области направлены на определение конкретных областей или цепей мозга, ответственных за обработку информации, которую зрительная система воспринимает в мире. И в данном случае специально распознавая движение, создаваемое биологическими агентами.

Запись одной ячейки

Наиболее точное исследование проводится с использованием одноклеточные записи в мозгу приматов. Это исследование выявило области, важные для восприятия движения у приматов, такие как область MT (средний временный визуальный область), также называемая V5, и область MST (медиальная верхняя височная область ). Эти области содержат ячейки, характеризуемые как ячейки направления, ячейки расширения / сжатия и ячейки вращения, которые реагируют на определенные классы движения.[2][3][4]

Нейровизуализация

Кроме того, проводятся исследования участников-людей. Хотя запись отдельных клеток на людях не проводится, в этом исследовании используются нейровизуализация такие методы как фМРТ, ДОМАШНИЙ ПИТОМЕЦ, ЭЭГ /ERP для сбора информации о том, какие области мозга становятся активными при выполнении задач биологического восприятия движения, таких как стимулы светового ходунка от точки обзора. Области, выявленные в ходе этого типа исследований, - это дорзальный зрительный путь, экстрастриантная область тела, веретенообразная извилина, верхняя височная борозда, и премоторная кора. В дорсальный зрительный путь (иногда называемый «где» путь), в отличие от вентральный зрительный путь («Какой» путь), как было показано, играет значительную роль в восприятии сигналов движения. В то время как вентральный путь больше отвечает за сигналы формы.[5][6][7][8][9][10]

Нейропсихологические повреждения

Ценную информацию можно также почерпнуть из случаев, когда пациент страдал каким-либо неврологический повреждает и, следовательно, теряет определенные функции нейронной обработки. Один пациент с двусторонним поражения которые включали человека-гомолог области MT, потеряли способность видеть биологическое движение, когда стимул был встроен в шум, задача, которую может выполнить средний наблюдатель. Еще одно исследование на Инсульт пациенты с поражением верхней височной и премоторной лобной области показали дефицит в их обработке биологических стимулов движения, тем самым вовлекая эти области как важные для этого процесса восприятия. А тематическое исследование проведено у пациента с двусторонним поражением заднего отдела зрительные пути и воздействуя на боковую теменно-височно-затылочный кора головного мозга боролась с ранними задачами движения, но все же была способна воспринимать биологическое движение точечного светохода, задача более высокого порядка. Это может быть связано с тем, что область V3B и область KO остались нетронутыми, что позволяет предположить их возможную роль в биологическом восприятии движения.[11][12][13]

Биологические модели восприятия движения

Когнитивная модель биологической формы движения (Lange & Lappe, 2006)[14]

Фон

Относительные роли сигналов формы по сравнению с сигналами движения в процессе восприятия биологического движения неясны. Предыдущие исследования не раскрыли обстоятельств, при которых локальные сигналы движения необходимы или являются дополнительными. Эта модель рассматривает, как сигналы только формы могут воспроизводить психофизические результаты биологического восприятия движения.

Модель

Создание шаблона

То же, что и ниже. См. Раздел 2.2.2 Создание шаблона.

Этап 1

На первом этапе изображения стимулов сравниваются с предполагаемой библиотекой шаблонов идущих в вертикальном положении человека в памяти. Каждая точка в заданном кадре стимула сравнивается с ближайшим положением конечности на шаблоне, и эти комбинированные взвешенные расстояния выводятся функцией:

куда дает положение определенной точки стимула и представляет собой ближайшее положение конечности в шаблоне. представляет размер рецепторного поля для корректировки размера рисунка стимула.

Затем лучший подходящий шаблон был выбран победитель получает все механизм и вошел в негерметичный интегратор:

куда и - веса бокового возбуждения и торможения, соответственно, и активности предложите левое / правое решение, в каком направлении смотрит стимул.

2 этап

На втором этапе делается попытка использовать временный порядок кадров стимула, чтобы изменить ожидания того, какой кадр будет следующим. Уравнение

учитывает вверх дном вход из этапа 1 , действия на этапе принятия решения 2 для возможных ответов , и взвешивает разницу между выбранным кадром и предыдущий кадр .

Подразумеваемое

Эта модель подчеркивает способность сигналов, связанных с формой, обнаруживать биологическое движение и ориентацию в неврологически возможной модели. Результаты модели Этапа 1 показали, что все данные о поведении можно воспроизвести, используя только информацию о форме - информация о глобальном движении не нужна для обнаружения фигур и их ориентации. Эта модель показывает возможность использования подсказок формы, но ее можно критиковать за отсутствие экологическая ценность. Люди не обнаруживают биологические фигуры в статической среде, а движение является неотъемлемым аспектом распознавания вертикальных фигур.

Распознавание действий посредством обнаружения движения в пространстве позы (Theusner, Lussanet, and Lappe, 2014)

Обзор

Старые модели биологическое движение восприятие озабочены отслеживание движение суставов и конечностей относительно друг друга с течением времени.[1] Однако недавние эксперименты по биологическому восприятию движения показали, что информация о движении не важна для распознавания действий.[15] Эта модель показывает, как биологическое движение может быть воспринято из последовательностей поза распознавание, а не от прямого восприятия информации о движении. Для проверки достоверности этой модели был проведен эксперимент, в котором испытуемым представлены движущиеся точечный свет и ходьба фигурками. стимулы. Каждый кадр стимула при ходьбе сопоставляется с шаблоном позы, прогрессия которого записывается в 2D-формате позы – время. участок что подразумевает распознавание движения.

Модель осанки

Создание шаблона

Шаблоны поз для сопоставления стимулов были построены на основе данных отслеживания движения девяти человек, идущих.[16] 3D координаты из двенадцати основных суставов (стопы, колени, бедра, руки, локти и плечи) отслеживались и интерполированный между ними для создания движения конечностей. Были созданы пять наборов 2D-проекций: влево, вперед, вправо и две промежуточные ориентации 45 °. Наконец, проекции девяти пешеходов были нормализованный для скорости ходьбы (1,39 секунды при 100 кадрах за цикл), роста и положения бедер в пространстве позы. Один из девяти пешеходов был выбран в качестве стимула для ходьбы, а остальные восемь были сохранены в качестве шаблонов для сопоставления.

Соответствие шаблонов

Соответствие шаблонов вычисляется путем выборочного моделирования позы. нейроны как описано [17] Нейрон возбуждается подобием статического кадра стимула ходунка. Для этого эксперимента было сгенерировано 4000 нейронов (8 ходунков, умноженные на 100 кадров за цикл, умноженные на 5 2D-проекций). Сходство нейрона кадру стимула вычисляется следующим образом:

куда описать точку стимула и описать местоположение конечности во время ; описывает предпочтительную позу; описывает реакцию нейрона на раздражитель точки; и описывает ширину конечности.

Моделирование отклика

Нейрон, наиболее близко напоминающий позу стимула при ходьбе, со временем изменяется. Паттерн нейронной активации можно изобразить в виде двухмерного графика, который называется графиком зависимости положения от времени. По оси x шаблоны отсортированы в хронологическом порядке в соответствии со схемой движения вперед. Время движется по оси y, причем начало соответствует началу координат. Восприятие шагающего движения вперед представлено линией с положительным знаком. склон от исходной точки, а ходьба назад, наоборот, представлена ​​линией с отрицательным наклоном.

Модель движения

Обнаружение движения в пространстве позы

Графики положения-времени, используемые в этой модели, соответствуют установленным графикам пространства-времени, используемым для описания движения объекта.[18] Графики пространства-времени со временем по оси y и пространственным измерением по оси x определяют скорость объекта по наклону линии. Информация о движении объекта может быть обнаружена с помощью пространственно-временного фильтры.[19][20] В этой модели биологического движения движение обнаруживается аналогичным образом, но заменяет пространственное измерение для пространства позы вдоль оси x, а движение тела обнаруживается с помощью постуровневременных фильтров, а не пространственно-временных фильтров.

Постуро-темпоральные фильтры

Нейронные ответы сначала нормализуются, как описано [21]

куда описывает нейронный ответ; описывает предпочтительную позу во время ; описывает средний нейронный ответ по всем нейронам на протяжении ; и описывает нормализованный ответ. Фильтры предназначены для ходьбы вперед и назад ( соответственно). Описан отклик постуро-временного фильтра.

куда это реакция фильтра во время ; и описывает размер позы. Отклик фильтра нормирован на

куда описывает реакцию нейрона, выбирающего движение тела. Наконец, движение тела рассчитывается по формуле

куда описывает энергию движения тела.

Критические особенности для распознавания биологического движения (Casille and Giese, 2005)

Статистический анализ и психофизические эксперименты

Следующая модель предполагает, что биологическое распознавание движения может быть достигнуто путем выделения единственного критического признака: доминирующего локального оптический поток движение. Следующие ниже предположения были основаны на результатах как статистического анализа, так и психофизический эксперименты.[22]

Первый, Анализ главных компонентов было сделано на все тело 2d ходунки и точечные ходунки. Анализ показал, что доминантные особенности локального оптического потока очень похожи как у двумерных стимулов всего тела, так и у точечных ходунков (рис. 1).[22] Поскольку субъекты могут распознавать биологическое движение при просмотре точечного светового ходунка, сходство между этими двумя стимулами может подчеркивать важные особенности, необходимые для биологического распознавания движения.

Путем психофизических экспериментов было установлено, что предметы может распознавать биологическое движение с помощью CFS стимул которые содержали движение противника в горизонтальном направлении, но беспорядочно перемещающие точки в горизонтальном направлении (Рисунок 2).[22] Из-за движения точек этот стимул не мог подойти человеку. скелет Модель, предполагающая, что биологическое распознавание движения не может в значительной степени полагаться на форму как на критическую особенность. Кроме того, психофизические эксперименты показали, что субъекты одинаково распознают биологическое движение как для стимула CFS, так и для SPS, стимула, в котором точки точечного светового ходунка были переназначены в разные положения в пределах формы человеческого тела для каждого n-го кадра, что подчеркивает важность формы против движения (Рис.1.).[23] Результаты следующих психофизических экспериментов показывают, что движение является важной особенностью, которую можно использовать для распознавания биологического движения.

Следующий статистический анализ и психофизические эксперименты подчеркивают важность доминирующих локальных паттернов движения в биологическом распознавании движения. Кроме того, из-за способности субъектов распознавать биологическое движение при наличии стимула CFS постулируется, что горизонтальный движение противника и грубая позиционная информация важны для распознавания биологического движения.

Модель

Следующая модель содержит детекторы, смоделированные на основе существующих нейронов, которые извлекают признаки движения с возрастающей сложностью. (Рисунок 4).[22]

Детекторы локального движения

Эти детекторы обнаруживают различные направления движения и моделируются на основе нейронов в V1 / 2 обезьяны и области MT[24]Выходные данные локальных датчиков движения следующие:

куда позиция с предпочтительным направлением , - скорость, это направление, а - прямоугольная функция настройки скорости такая, что

за и иначе.

Направление настройки детекторов энергии движения определяется выражением

куда - параметр, определяющий ширину функции настройки направления. (q = 2 для моделирования).

Нейронные детекторы для выбора движения противника

Следующие нейронные детекторы используются для обнаружения горизонтального и вертикального движения противника из-за объединения выходных сигналов предыдущих локальных детекторов энергии движения в два смежных подполя. Локальные детекторы движения с одинаковым предпочтением направления объединяются в одно подполе. Эти детекторы были смоделированы на основе нейронов, чувствительных к движениям противника, таких как те, что в MT и медиальная верхняя височная (MST).[25][26] Кроме того, KO / V3B был связан с обработкой краев, движущихся объектов и движения противника. Пациенты с повреждением областей дорсального пути, но с интактным KO / V3B, как видно на ФП пациента, все еще могут воспринимать биологическое движение.[27]

Выходы для этих детекторов следующие:

куда позиция, в которой центрируется вывод, предпочтения направления и , и обозначают пространственное положение двух подполей.

Конечный результат детектора движения противника представлен как

где выход - это объединенные ответы детекторов типа в разные пространственные положения.

Детекторы оптических потоков

Каждый детектор смотрит на один кадр обучающего стимула и вычисляет мгновенное поле оптического потока для этого конкретного кадра. Эти детекторы моделируют нейроны в Верхняя височная борозда[28] и Веретенообразная область лица[29]

Вход этих детекторов формируется из вектора u и складывается из ответов предыдущих детекторов движения противника. Результат следующий:

такой, что это центр радиальная базисная функция для каждого нейрона и - диагональная матрица, содержащая элементы, которые были заданы при обучении и соответствуют вектору u. Эти элементы равны нулю, если дисперсия при обучении не превышает определенного порога. В противном случае эти элементы равны обратной дисперсии.

Поскольку распознавание биологического движения зависит от последовательности действий, следующая модель является выборочной. Активность нейрона оптического потока моделируется следующим уравнением

в котором это конкретный фрейм в -я обучающая последовательность, постоянная времени. пороговая функция, - ядро ​​асимметричного взаимодействия, а получается из предыдущего раздела.

Детекторы полных биологических паттернов движенияСледующие детекторы суммируют выходной сигнал детекторов оптического потока, чтобы выборочно активировать все модели движения (например, ходьба вправо или ходьба влево). Эти детекторы моделируют нейроны, аналогичные детекторам оптического потока:

Верхняя височная борозда[28] и Веретенообразная область лица[29]

Вход этих детекторов - активность детекторов движения оптического потока, . Выходы этих детекторов следующие:

такой, что - активность детектора полного биологического паттерна движения в ответ на тип паттерна. (например, ходьба налево), равняется постоянной времени (используется в моделировании 150 мс), и равна активности детектора картины оптического потока в k-м кадре в последовательности l.

Тестирование модели

Используя правильное определение направления ходьбы для стимула CFS и SPS, модель смогла воспроизвести результаты, аналогичные результатам психофизических экспериментов. (может определять направление ходьбы стимулов CFS и SPS и возрастает правильно с увеличением количества точек). Предполагается, что распознавание биологического движения становится возможным благодаря информации о горизонтальном движении противника, которая присутствует как в стимулах CFS, так и в SPS.

внешняя ссылка

Демонстрация точечного ходунка: [1]

Рекомендации:

  1. ^ а б Йоханссон (1973). «Визуальное восприятие биологического движения и модель для его анализа». Восприятие и психофизика. 14 (2): 201–214. Дои:10.3758 / bf03212378.
  2. ^ Родился, Брэдли (2005). «Структура и функции зрительной области МП». Ежегодный обзор нейробиологии. 28: 157–189. Дои:10.1146 / annurev.neuro.26.041002.131052. PMID  16022593.
  3. ^ Танака и Сайто (1989). «Анализ движения поля зрения по направлению, расширению / сокращению и вращению клеток, сгруппированных в дорсальной части медиальной верхней височной области обезьяны-макаки». Журнал нейрофизиологии. 62 (3): 626–641. Дои:10.1152 / jn.1989.62.3.626. PMID  2769351. S2CID  5795874.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  4. ^ ван Эссен и Галлант (1994). "Нейронные механизмы обработки формы и движения в зрительной системе приматов". Нейрон. 13 (1): 1–10. Дои:10.1016/0896-6273(94)90455-3. PMID  8043270.
  5. ^ Гроссман; и другие. (2000). «Области мозга, участвующие в восприятии биологического движения». Журнал когнитивной неврологии. 12 (5): 711–720. CiteSeerX  10.1.1.138.1319. Дои:10.1162/089892900562417. PMID  11054914.
  6. ^ Птито; и другие. (2003). «Отдельные нейронные пути для контурных и биологических сигналов движения в формах животных, определяемых движением». NeuroImage. 19 (2): 246–252. Дои:10.1016 / с1053-8119 (03) 00082-х. PMID  12814575.
  7. ^ Даунинг; и другие. (2001). «Селективная область коры для визуальной обработки человеческого тела». Наука. 293 (5539): 2470–2473. CiteSeerX  10.1.1.70.6526. Дои:10.1126 / science.1063414. PMID  11577239.
  8. ^ Хаджихани и Гельдер (2003). «Наблюдение за испуганными выражениями тела активирует веретенообразную кору и миндалевидное тело». Текущая биология. 13 (24): 2201–2205. Дои:10.1016 / j.cub.2003.11.049. PMID  14680638.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  9. ^ Сайгин, А.П. (2012). «Глава 21: Сенсорные и моторные области мозга, поддерживающие биологическое восприятие движения: нейропсихологические и нейровизуализационные исследования». В Johnson & Shiffrar, K. (ed.). Биологическое восприятие движения и мозг: нейропсихологические и нейровизуализационные исследования. Оксфордская серия в визуальном познании. С. 371–389.
  10. ^ Сайгин; и другие. (2004). «Восприятие биологического движения точечного света активирует премоторную кору человека». Журнал неврологии. 24 (27): 6181–6188. Дои:10.1523 / jneurosci.0504-04.2004. ЧВК  6729669. PMID  15240810.
  11. ^ Вайна; и другие. (1990). «Неповрежденное« биологическое движение »и восприятие« структуры из движения »у пациента с нарушенными механизмами движения». Визуальная неврология. 5 (4): 353–369. Дои:10,1017 / с0952523800000444. PMID  2265150.
  12. ^ Сайгин (2007). «Верхние височные и премоторные области мозга, необходимые для биологического восприятия движения». Мозг. 130 (Pt 9): 2452–2461. Дои:10.1093 / мозг / awm162. PMID  17660183.
  13. ^ Вайна и Гизе (2002). «Биологическое движение: почему некоторые пациенты с инсультом с нарушением движений« могут », а другие« не могут »его распознать? Вычислительное объяснение». Журнал видения. 2 (7): 332. Дои:10.1167/2.7.332.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  14. ^ Ланге и Лаппе (2006). «Модель восприятия биологического движения на основе конфигурационных сигналов формы». Журнал неврологии. 26 (11): 2894–2906. Дои:10.1523 / jneurosci.4915-05.2006. ЧВК  6673973. PMID  16540566.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  15. ^ Бейнтема и Лаппе (2002). «Восприятие биологического движения без локального движения изображения». Proc Natl Acad Sci USA. 99 (8): 5661–5663. Дои:10.1073 / pnas.082483699. ЧВК  122827. PMID  11960019.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  16. ^ Бейнтема Дж. А., Георг К., Лаппе М (2006). «Восприятие биологического движения от стимулов ограниченного срока жизни». Психофизическое восприятие. 68 (4): 613–624. Дои:10.3758 / bf03208763. PMID  16933426.
  17. ^ Ланге Дж, Лаппе М (2006). «Модель восприятия биологического движения по подсказкам конфигурационной формы». J Neurosci. 26 (11): 2894–2906. Дои:10.1523 / jneurosci.4915-05.2006. ЧВК  6673973. PMID  16540566.
  18. ^ Адельсон EH, Берген JR (1985). «Пространственно-временные энергетические модели для восприятия движения». J Opt Soc Am. 2 (2): 284–299. Дои:10.1364 / josaa.2.000284. PMID  3973762.
  19. ^ Райхардт В. (1957). "Autokorrelations-Auswertung als Funktionsprinzip des Zentralnervensystems". Z Naturforsch. 12 (7): 448–457. Дои:10.1515 / znb-1957-0707.
  20. ^ ван Сантен Дж. П., Сперлинг Г. (1984). «Модель временной ковариации восприятия движений человека». J Opt Soc Am. 1 (5): 451–473. Дои:10.1364 / josaa.1.000451. PMID  6726493.
  21. ^ Simoncelli EP, Heeger DJ (1998). «Модель нейронных ответов в зрительной области МТ». Видение Res. 38 (5): 743–761. Дои:10.1016 / с0042-6989 (97) 00183-1. PMID  9604103.
  22. ^ а б c d Касиле и Гизе (2005). «Критические особенности для распознавания биологического движения». Журнал видения. 5 (4): 348–360. Дои:10.1167/5.4.6. PMID  15929657.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  23. ^ Бейнтема и Лаппе (2002). «Восприятие биологического движения без локального движения изображения». Труды Национальной академии наук. 99 (8): 5661–5663. Дои:10.1073 / pnas.082483699. ЧВК  122827. PMID  11960019.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  24. ^ Сноуден, Р.Дж. (1994). «Обработка движения в коре головного мозга приматов». Визуальное обнаружение движения: 51–84.
  25. ^ Родился Р. (2000). «Взаимодействие центра и окружения в средней височной визуальной области совы-обезьяны». Журнал нейрофизиологии. 84 (5): 2658–2669. Дои:10.1152 / jn.2000.84.5.2658. PMID  11068007.
  26. ^ Танака К. и Сайто Х. (2000). «Анализ движения в поле зрения по направлению, расширению / сокращению и вращению клеток, сгруппированных в дорсальной части медиальной верхней височной области обезьяны-макаки». Журнал нейрофизиологии. 62 (3): 535–552. PMID  2769351.
  27. ^ Вайна, Л. М., Лемай, М., Бьенфанг, Д., Чой, А. и Накаяма, К. (1990). Восприятие «интактного» биологического движения »и« структуры из движения »у пациента с нарушенными механизмами движения: тематическое исследование». Визуальная неврология. 5 (4): 353–369. Дои:10,1017 / с0952523800000444. PMID  2265150.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  28. ^ а б Гроссман, Э. Доннелли, М. Прайс, Р., Пикенс, Д. Морган, В., Сосед, Г. и др. (2000). «Области мозга, участвующие в восприятии биологического движения». Журнал когнитивной неврологии. 12 (5): 711–720. CiteSeerX  10.1.1.138.1319. Дои:10.1162/089892900562417. PMID  11054914.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  29. ^ а б Гроссман, Э. и Блейк, Р. (2002). «Области мозга, активные при визуальном восприятии биологического движения». Нейрон. 35 (6): 1167–1175. Дои:10.1016 / s0896-6273 (02) 00897-8. PMID  12354405.