Hirschmanniella oryzae - Hirschmanniella oryzae

Нематода из корня риса
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Нематода
Учебный класс:
Secernentea
Подкласс:
Диплогастерия
Заказ:
Тайленхида
Надсемейство:
Pratylenchidae
Семья:
Pratylenchidae
Подсемейство:
Пратиленхины
Род:
Hirschmanniella
Разновидность:
Hirschmanniella oryzae
Биномиальное имя
Hirschmanniella oryzae

Hirschmanniella oryzae, то есть рисовая нематода корневая (RRN), является одним из основных вредителей рис и является наиболее распространенной нематодой, паразитирующей на растениях, обнаруживаемой на орошаемом рисе.[1] Недавние изменения в методах выращивания привели к значительному увеличению производства риса, что сопровождалось повышенными уровнями RRN.[2] Пропорциональное увеличение RRN с производством риса можно объяснить безупречной адаптацией нематод к условиям постоянного затопления, в которых часто выращивают орошаемый рис.[3]

Род Hirschmanniella Встречается в семействе Pratylenchidae и насчитывает около 35 видов, большинство из которых являются мигрирующими эндопаразитарный нематоды корней растений.[4]

Распределение

RRN можно найти во всех регионах мира, где выращивают и не выращивают рис, включая Соединенные Штаты, но чаще всего встречается в тропических и субтропических регионах Азии. RRN был обнаружен во всех следующих странах Азии: Мьянма, Индия, Пакистан, Бангладеш, Шри-Ланка, Непал, Таиланд, Вьетнам, Индонезия, Филиппины, Китай, Корея и Япония.[1]

Морфология

Типовой вид, H. spinicaudata, был использован для подробных морфологических исследований. Взрослые особи этих нематод составляют от 0,9 до 4,2 мм в длину. Головной каркас хорошо развит изнутри и уплощен спереди до полусферической формы. В стилет, то есть ротовое копье, относительно короткое, всего в 3-5 раз больше диаметра тела у базальной пластинки. Имеется вентральное перекрытие пищевода с кишечником. Боковое поле с четырьмя насечками. Самки дидельфы; они содержат парные яичники. В фазмиды расположены в задней трети хвоста, длина их в три-пять раз превышает ширину тела у ануса, сужается и обычно заканчивается острием или мукроном. У самцов нет хвостового крылья можно найти, охватывая хвост. Полового диморфизма в передней части тела нет.[5]

Жизненный цикл и размножение

RRN - это сексуально диморфный, т.е. полы раздельны, а размножение амфимиктично или бисексуально; оба пола необходимы.[5] После оплодотворения взрослые самки откладывают яйца овальной формы, в основном в коре головного мозга, размером 66–72мкм длиной 26-40 мкм в ширину, которые вылупляются через 4-5 дней внутри корня.[6] На протяжении жизненного цикла RRN происходит 4 линьки, первая из которых происходит в яйце.[6] Вылупившаяся молодь стадии 2, мигрируя и питаясь клетками коры головного мозга, затем завершает 3 последовательных линьки, и после последней линьки появляются незрелые взрослые самки и самцы с еще не полностью развитыми гонадами.[7] Полный жизненный цикл длится один месяц от яйца до взрослой особи.[8]

Паразитарные отношения хозяина

Хотя рис является основным хозяином, около 30 других растений были паразитированы RRN, включая хлопок, кукуруза, и сахарный тростник.[9]

На рисе симптомы инфекции RRN нелегко идентифицировать в надземных тканях, и зараженное поле может не проявлять никаких симптомов, кроме снижения урожайности зерна.[9] Тем не менее, события во время инфекции РРН на рисе хорошо изучены. Было обнаружено, что RRN может проникать в любое место вдоль корней риса, кроме кончиков или тонких боковых корней.[9] Проникшие нематоды могут либо полностью проникнуть в корень, либо просто вонзить свою голову в кору.[6] Во время миграции через кору можно обнаружить, что RRN питается кортикальными клетками или сосудистыми пучками в любом месте внутри корня.[6] Однако существует склонность к питанию клеток у основания корневых волосков, что приводит к разрушению корневых волосков.[6][8]

Корни, инфицированные RRN, могут сначала иметь цвет от желтоватого до коричневого, который в конечном итоге темнеет, а сильно инфицированные корни могут разлагаться после того, как станут коричневыми или черными.[6][8] Эти подземные симптомы начинаются с образования небольших коричневых повреждений в местах, где нематоды прорвали поверхность и проникли внутрь. После этих ранних симптомов поврежденные эпидермальные клетки могут стать некротический и полости могут образовываться внутри корней в результате повреждения корковых клеток.[6]

На месте гибридизация показала активность желез пищевода в производстве ферментов, разрушающих клеточную стенку, таких как ксиланаза и β-маннаназа, возможно, участвующих в деградации гемицеллюлозы; тауматин-подобный белок (TLP), вероятно, участвует в защите от бактериальных патогенов; обильные белки позднего эмбриогенеза (LEA), возможно, участвующие в процессе ангидробиоза во время выживания в сухих условиях; и два предполагаемых эффекторных белка, которые могут изменять защитный механизм хозяина: хоризматмутаза и изохоризматаза, которые, как полагают, вмешиваются в путь салициловой кислоты и тем самым изменяют защитные механизмы хозяина.[10]

Управление

В отношении биологии нематод есть две основные проблемы для управления RRN. Во-первых, это миграционный характер нематоды. При некрозе корней эти нематоды могут покидать почву и повторно входить в нее, чтобы заразить соседние растения, продолжая свою разрушительную миграционную силу. Второй - это выживание RRN. И яйца, и молодь могут перезимовать в мертвых корнях. В ответ на высыхание рисовых полей эти нематоды могут выжить, войдя в ангидробиотик состояние до тех пор, пока не начнутся дожди, что позволяет популяциям нематод оставаться в состоянии покоя.[9][11][12]

Из-за поведения и выживаемости нематод меры контроля оказались малоэффективными. Кроме того, некоторые меры контроля, такие как использование нематицидов, экономически нецелесообразны, поскольку рис не имеет достаточно высокой денежной стоимости в развивающихся странах, где производство риса наиболее распространено.[8] Более рентабельные меры органического контроля, такие как сухой пар и севооборот, доказали свою эффективность, но фермеры не могут позволить себе выводить землю из эксплуатации на необходимый период времени, чтобы снизить разрушительные уровни RRN.[12] Борьба с сорняками и естественная устойчивость риса - это возможные меры борьбы, которые могут оказаться более эффективными в будущем.[8] но отсутствие обширных исследований устойчивости сортов делает последнее безуспешным. К счастью, эксперименты по питанию показывают, что при правильном уходе за растениями они могут давать удовлетворительный урожай, хотя и сильно заражены, что позволяет обеспечить определенный уровень толерантности риса к RRN.[8]

Рекомендации

  1. ^ а б Бридж Дж., Плаурайт Р.А. и Пэн Д. (2005). «Нематоды-паразиты риса». В статье «Растительные паразитические нематоды в субтропическом и тропическом земледелии». Издание второе., М. Люк, Р.А. Сикора и Дж. Бридж (ред.), CABI Publishing, ISBN  1845931440.
  2. ^ Маунг, З.Т.З., Кий, П.П., Мьинт, Й.Й., Луин, Т., и де Вель, Д. (2010). «Возникновение рисовой корневой нематоды. Hirschmanniella oryzae на муссонном рисе в Мьянме ". Патология тропических растений. 35: 3–10. Дои:10.1590 / S1982-56762010000100001.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  3. ^ Fortuner, R .; Мерни, Г. (1979). «Корнепаразитарные нематоды риса» (PDF). Revue de Nématologie. 2: 79–102.
  4. ^ Шер, С.А. (1968). «Пересмотр рода Hirschmanniella Luc & Goodey, 1963 (Nematoda: Tylenchoidea)». Nematologica. 14 (2): 243–275. Дои:10.1163 / 187529268X00471.
  5. ^ а б Май В.Ф., Муллин П.Г. (1996). «Нематоды, паразитирующие на растениях: наглядный ключ к родам», Comstock Pub. Партнеры, ISBN  0801431166.
  6. ^ а б c d е ж грамм Матур, В.К .; Прасад, С. (1972). «Эмбриональное развитие и морфология личиночных стадий рисовой корневой нематоды. Hirschmanniella oryzae". Индийский J Nematol. 2: 146–157.
  7. ^ Торн, Г. (1961). Принципы нематологии. McGraw-Hill Book Company, Inc., Нью-Йорк, Торонто, Лондон.
  8. ^ а б c d е ж Ичинохе, М. (1972). «Нематодные болезни риса». Экономическая нематология: 127–143.
  9. ^ а б c d Тейлор, А.Л. (1969). «Нематоды-паразиты риса». Нематоды тропических культур. 40. С. 264–268.
  10. ^ Баутерс Л., Хегеман А., Киндт Т., Гейсен Г. 2014. Анализ транскриптома Hirschmanniella oryzae для изучения потенциальных стратегий выживания и взаимодействий хозяин-нематода. Молекулярная патология растений 15: 352-63.
  11. ^ Матур, В.К .; Прасад, С. (1973). "Выживаемость и диапазон хозяев нематоды рисового корня, Hirschmanniella oryzae". Индийский J Nematol. 3: 88–93.
  12. ^ а б Мутукришнан, Т.С., Раджендран, Г., Рамамурти, В.В., и Чандрасекаран, Дж. (1977). «Патогенность и контроль Hirschmanniella oryzae". Индийский журнал нематологии. 7: 8–16.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)

внешняя ссылка