Улота - Ulota

Улота
Ulota coarctata (а, 135714-474438) 7767.JPG
Ulota coarctata
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Разделение:Мохообразные
Учебный класс:Bryopsida
Подкласс:Bryidae
Заказ:Orthotrichales
Семья:Orthotrichaceae
Род:Улота
Мор
U. crispa растет как эпифит на дереве.

Улота это род из мхи в составе 69 разновидность распространены по всему миру, хотя большинство видов обитает в Южное полушарие.

Обычно их относят к роду Ортотрихум, хотя недавно они были отнесены к собственному роду. Их филогения и таксономия были предметом споров с тех пор, как они были отнесены к их собственному роду, хотя было принято считать, что Улота как отдельный род. Их можно найти растущими на деревьях недалеко от побережья, хотя некоторые виды также встречаются на камнях. Их побеги образуют небольшие пучки или большие маты в местах обитания, часто переплетающиеся с другими мхами, включая Ортотрихум разновидность.

Улота размножаются с помощью половых структур, спорангий (множественное число: спорангии), являющиеся конечными на побеге. В Калиптра покрывающий развивающийся спорангий может быть волосатым или не волосистым в зависимости от вида, но волосы простираются от основания спорангия до вершины, в отличие от волосков калиптры Политрихум мхи, которые простираются от вершины к основанию.

Таксономия

Из-за морфологического сходства этот род часто таксономически относился к роду Ортотрихум, а также считался подрод из Ортотрихум.[1][2] Часто эти два рода растут вместе. Мор первым отделился Улота из Ортотрихум в 1806 году, хотя сегрегация обсуждалась. Двумя отличительными чертами были расщепление калиптры у основания и скрученные края листьев. Однако некоторые Ортотрихум виды также имеют чашечки, которые расщепляются у основания.[3] Молекулярные данные достигли некоторого прогресса в дифференциации таксонов, хотя некоторые морфологические особенности могут различаться.[4] Улота иметь поверхностный устьица, в то время как Ортотрихум имеют скрытные устьицы.[5] Другие отличительные особенности Улота включать бытие однообразный, а отсутствие бесполый репродуктивные структуры.[5] Существует один двояковыпуклый разновидность U. phyllantha, и согласно молекулярным исследованиям он более близок к другим Улота виды, чем Ортотрихум виды, которые могут быть двояковыми.[6] Гиалиновые клетки у основания края листа также помогают различать Ортотрихум и большинство Улота разновидность.[3]

Недавний генетический анализ митохондриальные геномы видов в Ортотрихум предполагает наличие семи родов внутри таксона.[7] К семи родам относятся: род Ортотрихум, который объединяет три предыдущих подрода Каллистома, Пульчелла, и Ортотрихум;[7] род Лерация, включающий предыдущий подрод Экзигуифолиум;[8] род Левинская, который включает два предыдущих подрода Фанеропорум и Гимнопор;[9] род Pulvigera, состоящий только из одного вида, Orthotrichum lyelli;[5] род Нихолмиэлла, состоящий из предыдущего подрода Ортофиллум;[6] род Пленогемма, состоящий из одного вида U. phyllantha;[5] и род Улота, включающий все предыдущие виды, классифицированные как Улота.[7]

Список видов

В настоящее время известно 69 признанных видов Улота, более половины из которых приходится на Южное полушарие. В это число также входят U. phyllantha которое было предложено проживать в пределах своего собственного рода.[2][5]

Описание

Световая микроскопия листа U. bruchii показаны прямоугольные гиалиновые клетки по краю листа.
Зрелый спорангий U. crispa показывая ребра вдоль стенки спорангия.

Улота Мхи имеют тенденцию расти пучками на субстрате, а побеги растут в акрокарпный мода со стоячими побегами.[10] Пучки могут различаться по цвету, от темно-зеленого в верхней части пучка до темно-коричневого / красного у основания подушки.[4] От продолговатого до линейноголанцетный листья прикреплены к прямостоячему стеблю и могут быть слегка согнуты и полностью скручены в сухом состоянии.[11][5] Для этого рода характерны слегка или полностью скрученные листья в сухом состоянии. У листьев есть коста, или средняя жилка, которая проходит по всей длине листа.[5] Листья гиалиновые клетки на базальных краях листьев, которые обычно квадрат или же прямоугольный сформированный.[11] Основание листа может расширяться или постепенно сужаться по мере соединения со стеблем.[12] На кончике листьев есть клетки с очень толстыми клеточными стенками.[13] В зрелом возрасте спорангии могут быть ребристыми или без ребристых.[4] Спорангии располагаются на вершине щетинки, которая удерживает ее над гаметофитом. Между видами Улотадлина щетинки может быть разной, что может быть полезным признаком при классификации видов.[12] Спорангии имеют перистом зубы диплолепидные, с 8–16 экзостомными зубами и 8 эндостомными зубами.[11][5] Спорангии располагаются на вершине щетинка который прикрепляется к гаметофит на верхушке побега.[3] Калиптра покрывает развивающийся спорангий и обычно имеет коническую форму, расщепляется у основания, может быть голой или волосатой.[5] В ризоиды располагаются у основания их стебля, изредка выступают вдоль стебля, гладкие.[4]

Среда обитания и распространение

Улота виды обычно встречаются в умеренный климат, растущий как эпифит на дерево стволы. Также известно, что некоторые виды распространяются в тропики и субарктический среды.[11] Несколько видов могут расти вместе в среде обитания, часто переплетаясь друг с другом.[14] Этот род обычно встречается на умеренных влажных океанских побережьях, хотя некоторые виды также встречаются в горных районах тропиков и субтропиков.[4] Установлено, что их среда обитания в значительной степени определяется доступным субстратом, но также и способностью видов к расселению и имеющимися препятствиями к расселению.[15] Виды, которые обычно коррелируют с присутствием Улота виды включают: Salix caprea, Populus tremula, Fraxinus excelsior, Рябина обыкновенная, и Acer pseudoplatanus.[15] Их также можно найти растущими на камнях, хотя, как сообщается, это встречается реже.[4] Два вида, U. crispa и U. bruchii, как правило, встречаются вместе, хотя U. crispa имеет тенденцию быть более распространенным вдоль побережья.[16]

В пределах их ареала четыре района имеют самый высокий уровень эндемизма Улота разновидность: Папуа - Новая Гвинея (75%), Субтропический Китай (77,8%), Южная Австралазия (78,6%) и Южная Америка (81,8%). Южная Америка также имеет наибольшее богатство Улота вид с 22 зарегистрированными видами. Следующим по величине районом является Австралазия с 14 признанными видами.[2]

Жизненный цикл

Жизненный цикл типичного мха. Улота виды следуют этому общему жизненному циклу.

Как и другие мохообразные, показывать смена поколений.[17] Генерация вегетативного гаметофита гаплоидный, и является доминирующим на протяжении большей части истории жизни.[18] Большинство растений двудольные, кроме U. phyllantha, который является одноцветным.[6] Бесполое размножение встречается редко, за исключением U. phyllantha, у которых бесполые отростки обычно можно найти на верхушке листа.[19]

Половое размножение предполагает передачу спермы из антеридий (множественное число: antheridia) через воду. Капли воды, несущие сперма разрешить оплодотворение из яйцо размещенный в архегоний (множественное число: archegonia). Головы архегоний имеют слизь который привлекает сперматозоиды, а дегенерация шейного канала позволяет сперме проходить к яйцеклетке, что приводит к оплодотворению. Оплодотворенная яйцеклетка превращается в спорофит, который диплоид, и защищен остатками архегониума, ныне известного как калиптра. Внутри развивающегося спорангия гаплоидные споры образуются посредством мейоза. Щетинка поднимает спорангий в воздух, и когда спорангий созревает, крышка отваливается и споры выпускаются по ветру. Зубы перистома гигроскопичный и перемещаются в зависимости от влажности воздуха, что позволяет спорам высвобождаться в течение более длительного периода времени.[17] После созревания спорангии обычно имеют 8 ребер, хотя у некоторых видов ребра отчетливо видны только прямо у основания перистома.[4]

Споры могут быть одноклеточный, хотя известно пять видов, у которых многоклеточный споры не обнаружены. Эндоспорическое прорастание - это процесс, при котором митоз происходит в спорящий до того, как спора высвободится, и однажды выпущенная, она считается многоклеточной.[14] Этот вид прорастания известен у всех трех линий мохообразных: печеночники, роголистник, и мхи.[20] Как только споры попали на подходящий субстрат, протонематальный нити начнут расти, а за ними - ризоиды, которые помогут прикрепить развивающееся растение к субстрату.[14] Вскоре после этого развивается листовой побег, направленный вверх к свету.[14]

Сохранение

U. bruchii

Из 69 признанных видов три вида были оценены МСОП.[21] Родной к северо-западу Европа и Сербия, U. calvescens показывает тенденцию к увеличению численности населения и внесен в список "наименее обеспокоенных". В пределах его ареала есть одна охраняемая территория, и она внесена в список уязвимых Португалия, Испания, и Сербия, а данных по Норвегия.[22] U. bruchii Встречается по всей Северной и Западной Европе, с несколькими очагами в Восточной Европе и внесен в список «наименее обеспокоенных».[23] U. macrospora существует на небольшой территории в центральной Европе и внесен в список «находящихся под угрозой исчезновения».[24] Он имеет небольшой размер популяции, и к текущим угрозам, с которыми он сталкивается, относится сокращение площади среды обитания и снижение качества среды обитания.[24] Снижение качества воздуха также коррелирует с уменьшением размера пучков этого рода на деревьях в городских районах.[25]

Использует

Ulota crispa и U. megalospora оба оказались нетерпимыми к высоким уровням диоксид серы, что может указывать на использование обоих видов в качестве индикатора качества воздуха.[26][25]

Рекомендации

  1. ^ Рукавица, Уильям (1869). Musci Austro-Americani: Sive Enumeratio Muscorum Omnium Austro-Americanorum Mihi Hucusque Cognitorum, Eorum Praecipue in Terris Amazonicis Andinisque Ricardo Spruceo Lectorum. Лонгманс, Грин, Читатель и Дайер.
  2. ^ а б c Гарилети, Рикардо; Мазимпака, Висенте; Лара, Франциско (2015). «Ulota larrainii (Orthotrichoideae, Orthotrichaceae, Bryophyta), новый вид из Чили, с комментариями по всемирной диверсификации этого рода». Фитотакса. 217 (2): 133–144. Дои:10.11646 / phytotaxa.217.2.3 - через Биотакса.
  3. ^ а б c Ван, Цин-Хуа; Цзя, Ю (ноябрь 2012 г.). «Таксономическая ревизия азиатских видов Ulota Mohr (Orthotrichaceae)». Бриолог. 115 (3): 412–443. Дои:10.1639/0007-2745-115.3.412. ISSN  0007-2745.
  4. ^ а б c d е ж грамм Капаррос, Рут; Лара, Франсиско; Дрейпер, Изабель; Мазимпака, Висенте; Гариллети, Рикардо (2016-04-01). «Интегративная таксономия проливает свет на старую проблему: комплекс Ulota crispa (Orthotrichaceae, Musci)». Ботанический журнал Линнеевского общества. 180 (4): 427–451. Дои:10.1111 / boj.12397. ISSN  0024-4074.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я Плашек, Витезслав; Савицкий, Якуб; Очира, Рышард; Щециньская, Моника; Кулик, Томаш (2015). «Новое таксономическое расположение традиционно предполагаемых родов Orthotrichum и Ulota (Orthotrichaceae, Bryophyta)». Acta Musei Silesiae, Scientiae Naturales. 64 (2): 169–174. Дои:10.1515 / cszma-2015-0024. ISSN  2336-3207.
  6. ^ а б c Савицкий, Якуб; Плашек, Витезслав; Щециньская, Моника (2010). «Молекулярные исследования выделяют Nyholmiella (Orthotrichaceae) в отдельный род». Журнал систематики и эволюции. 48 (3): 183–194. Дои:10.1111 / j.1759-6831.2010.00076.x. ISSN  1759-6831.
  7. ^ а б c Савицкий, Якуб; Плашек, Витезслав; Окира, Рышард; Щециньская, Моника; Слипико, Моника; Мыщинский, Камил; Кулик, Томаш (30.06.2017). «Митогеномный анализ подтверждает недавнее разделение рода Orthotrichum (Orthotrichaceae, Bryophyta)». Научные отчеты. 7 (1): 4408. Bibcode:2017НатСР ... 7.4408S. Дои:10.1038 / s41598-017-04833-z. ISSN  2045-2322. ЧВК  5493672. PMID  28667304.
  8. ^ Goffinet, B .; Shaw, A.J .; Cox, C.J .; Wickett, N.J .; Болес, С. (2004). «Филогенетические выводы в отношении Orthotrichoideae (Orthotrichaceae: Bryophyta), основанные на вариациях в четырех локусах из всех геномов». Монографии по систематической ботанике из Ботанического сада Миссури. 98: 270–289.
  9. ^ Лара, Франсиско; Гариллети, Рикардо; Гоффине, Бернар; Дрейпер, Изабель; Медина, Рафаэль; Вигалондо, Беатрис; Мазимпака, Висенте (2016). "Lewinskya, новый род, в котором обитают фанеропористые и монопородные таксоны Orthotrichum (Bryophyta, Orthotrichaceae)". Cryptogamie, Bryologie. 37 (4): 361–382. Дои:10.7872 / cryb / v37.iss4.2016.361. ISSN  1290-0796.
  10. ^ Капаррос, Рут; Лара, Франсиско; Лонг, Дэвид Дж .; Мазимпака, Висенте; Гариллети, Рикардо (01.09.2011). «Два новых вида Ulota (Orthotrichaceae, Bryopsida) с многоклеточными спорами из гор Хэндуань, Юго-Западный Китай». Журнал бриологии. 33 (3): 210–220. Дои:10.1179 / 1743282011Y.0000000008. ISSN  0373-6687.
  11. ^ а б c d Ван, Цинхуа; Цзя, Ю (2016-04-01). «Таксономическая ревизия Ulota Mohr (Orthotrichaceae) в Южной и Центральной Америке». Разнообразие растений. 38 (2): 65–88. Дои:10.1016 / j.pld.2016.03.003. ISSN  2468-2659. ЧВК  6112220. PMID  30159451.
  12. ^ а б Блокил, Том; Босанке, Сэм (май 2017 г.). «Группа Ulota crispa в Великобритании и Ирландии, с примечаниями о других видах этого рода» (PDF). Полевая бриология. 117: 8–19 - через Британское бриологическое общество.
  13. ^ Витт, Дейл; Копонен, Тимо; Норрис, Дэниел (1993). «Флора мохообразных полуострова Хуон, Папуа-Новая Гвинея. LIII». Acta Botanica Fennica. 148: 5–25 - через ResearchGate.
  14. ^ а б c d Гариллети, Рикардо; Мазимпака, Висенте; Лара, Франциско (декабрь 2012 г.). «Новый вид Ulota с многоклеточными спорами из южной части Южной Америки». Бриолог. 115 (4): 585–600. Дои:10.1639/0007-2745-115.4.585. ISSN  0007-2745.
  15. ^ а б Хегаард, Эйнар; Хангелбрук, Хелен Х. (1999). «Распространение Ulota crispa в локальном масштабе в зависимости от факторов, связанных с расселением и средой обитания». Линдбергия. 24 (2): 65–74. ISSN  0105-0761. JSTOR  20150006.
  16. ^ Альбертос, Б .; Лара, Ф .; Garilleti, R .; Мазимпака, В. (2000). «Распространение и численность кортиколевых видов рода Ulota (Orthotrichaceae, Musci) на северо-западе Пиренейского полуострова». Nova Hedwigia. 70: 461–470.
  17. ^ а б Макмиллин, Джон (1966). «Лабораторное исследование мхов». Американский учитель биологии. 28 (10): 814–817. Дои:10.2307/4441553. ISSN  0002-7685. JSTOR  4441553.
  18. ^ Во время, Хейнджо Дж. (1979). «Жизненные стратегии мохообразных: предварительный обзор». Линдбергия. 5 (1): 2–18. ISSN  0105-0761. JSTOR  20149317.
  19. ^ Сеппельт, Р. Д. (1978-03-01). «Исследования бриофлоры острова Маккуори». Новозеландский ботанический журнал. 16 (1): 21–23. Дои:10.1080 / 0028825X.1978.10429654. ISSN  0028-825X.
  20. ^ Schuette, Скотт; Renzaglia, Карен С. (2010). «Развитие многоклеточных спор в роде роголистников Dendroceros (Dendrocerotaceae, Anthocerotophyta) и возникновение эндоспоров у мохообразных». Nova Hedwigia. 91 (3): 301–316. Дои:10.1127/0029-5035/2010/0091-0301.
  21. ^ «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2020-04-05.
  22. ^ Консультант), Ник Ходжетс (проект Europe LIFE - внештатный сотрудник (2017-05-20). «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: лысеющая игла». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2020-04-05.
  23. ^ Консультант), Ник Ходжетс (проект Europe LIFE - внештатный сотрудник (2017-05-20). «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: подушечка для иголок Бруха». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2020-04-05.
  24. ^ а б Вана, Иржи; Норберт Шнайдер (Цюрихский университет, Швейцария); Консультант), Ник Ходгетс (проект Europe LIFE - внештатный сотрудник; история), Ирен Бисанг (Шведский музей естествознания; Баудраз, Мод; Кучера, Ян; Штефэнуц, Сорин; Ларс Хеденес (Музей естественной истории, Стокгольм); Штеффен Каспари (Zentrum für Биодокументация, Schiffweiler (04.01.2017). «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: Ulota macrospora». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2020-04-05.
  25. ^ а б Халлингбек, Томас (1 января 1992 г.). «Влияние загрязнения воздуха на мхи на юге Швеции». Биологическое сохранение. Вымирающие мохообразные в Европе - причины и сохранение. 59 (2): 163–170. Дои:10.1016 / 0006-3207 (92) 90577-А. ISSN  0006-3207.
  26. ^ Ирландия, Роберт Р. (2004). «Обзор Гриммий мира». Бриолог. 107 (2): 274–276. Дои:10,1639 / 0007-2745 (2004) 107 [0275: R] 2.0.CO; 2. ISSN  0007-2745. JSTOR  3244857.